Desde GRUBIAL (Grupo de Biología Alicantina) nos escriben para compartir con nosotros un artículo muy interesante sobre el origen evolutivo de los anfibios y como ha sido su proceso de colonización del medio acuático al terrestre. Muchas gracias a todo el equipo de GRUBIAL y en particular a José María Marmaneu, autor del artículo.
Esperamos que os resulte tan interesante como a nosotros.
Origen evolutivo de los anfibios
Todos los anfibios actuales, al igual que el resto de los vertebrados terrestres, pertenecen a la superclase Tetrapoda. Este grupo caracterizado por la presencia de 4 patas bien articuladas está integrado por 4 clases: amphibia, aves, mammalia y reptilia. Aun no siendo del todo cierta la clasificación expuesta, pues recientes estudios desacreditan los rangos de reptilia y aves al ser parafiléticos, es decir, presentan un origen incierto, seguimos manteniendo esta nomenclatura dada su gran trascendencia y difusión en la comunidad científica. La sistemática cladista actual no contempla grupos con un origen desconocido, por eso reptiles y aves se han de reagrupar en una nueva clase denominada Saurópsida.
Cuando hablamos de tetrápodos nos estamos refiriendo, obviamente, a todos aquellos organismos pertenecientes a la superclase Tetrapoda, pero tradicionalmente este concepto ha sido utilizado para describir a aquellos miembros primigenios que emprendieron la colonización terrestre y que fueron los precursores de las formas actuales. Así pues echando la vista atrás podemos reconstruir el linaje evolutivo de los anfibios para desentrañar los eslabones de su origen. La fortuna en el caso de los anfibios radica en que está bien documentado ese origen, por lo tanto si es posible hablar de clado cuando nos referimos a este peculiar grupo.
El ancestro común de todos los tetrápodos, y por extensión de los primeros anfibios, fue una forma evolucionada que se desarrolló dentro de la clase de los Sarcopterygii, unos seres con mandíbulas articuladas (gnatóstomos) conocidos como peces de aleta carnosa o lobulada. Los Sarcopterigios (del griego sarx: carne y pteryx: aletas) son un grupo de peces muy antiguos con unas características concretas: presentan un endoesqueleto óseo, pulmones además de branquias y como hemos comentado unas peculiares aletas carnosas de gran importancia en su ecología. Los sarcopterigios podemos dividirlos en tres grupos: los celacantos (Coelacanthimorpha), peces reliquias del devónico, que son los seres vivos actuales más cercanos a los vertebrados terrestres, los peces pulmonados de la subclase Dipnoi, Müller (1844) y los extintos Tetrapodomorpha, Ahlberg (1991) (Carroll, R.L., 1998).
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| Esquema 1: Sarcopterygii. Wikipedia (2013) |
Si hay un fósil icono que constituye la base de la evolución de los anfibios, este es sin duda el Euthenopteron sp. Whiteaves (1881) pez sarcopterigio más antiguo (cerca de 385 m. a.) del cual se tiene constancia y que presentaba ciertas características un tanto inusuales que le hacían diferir notablemente de sus congéneres. Este pez precursor de los anfibios presenta un patrón craneal más adaptado a la vida terrestre, aplanado y con las ventanas nasales internas además de un endoesqueleto que podemos definir ya como típicamente tetrápodo, es decir, con húmero, cúbito, radio, fémur, tibia etc. que le conferían a sus aletas la potencia extra necesaria para la conquista terrestre.
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| Imagen 1: Eusthenopteron . N. Tamura (2013). |
El siguiente eslabón de la cadena en la evolución de los anfibios lo compone otro pez sarcopterigio, este de 380 m. a. y que vivió durante la edad Frasniense en el devónico superior, considerado además como el pariente evolutivo más cercano a los anfibios que aun poseía aletas (Tree of Live Project, 1995-2004). Hablamos del Panderichthys rhombolepis Gross (1941) cuyo principal cambio fue la modificación de su cintura para soportar las nuevas estructuras articulares de las patas aun incipientes.
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| magen 2: Panderichthys rhombolepis. N. Tamura (2013). |
Entre los extintos Tetrapodomorpha (los más modernos de los sarcopterigios) destaca Tiktaalik roseae Daeschler, Shubin & Jenkins (2006) fósil de aproximadamente 375 m. a. que ya presenta rasgos morfológicos transicionales entre sarcopterigios y anfibios y que autores como Daseschler et. al (2006) defienden que como la forma intermedia predecesora de los primeros tetrápodos, es decir, quien dio lugar a estos. Argumentos a su favor son las características intermedias que presenta a medio camino entre un ser acuático y un ser terrícola como por ejemplo las escamas y branquias de pez, pero también pulmones, costillas y cuello móvil de tetrápodo que le permitía mover la cabeza independientemente del cuerpo y que a su vez le ayudaba a soportar el gran peso de este, pudiendo respirar manteniendo la cabeza fuera del agua. Además sus articulaciones y huesos ya incluían hombros, codos y muñecas que permiten al Tiktaalik apoyarse en suelo firme y respirar oxígeno atmosférico, un paso clave en la colonización terrestre.
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| Imagen 3. Tiktaalik roseae. N. Tamura (2013). |
De esta manera los sarcopterigios consiguieron paulatinamente salir del mar y poco a poco conquistar zonas terrestres, eso si, con una alta influencia acuática. Sus modificaciones no le conferían suficiente independencia para desligarse del medio acuático, pero si le permitía hacer pequeñas incursiones en busca de otros nichos desocupados y con un porcentaje mayor de alimento. El hecho de abandonar la vida acuática propició además otra modificación en los huesos de los sarcopterigios que sirve hoy en día para apoyar la teoría de la descendencia sarcopterigia de los anfibios. En general las aletas carnosas de los intrépidos que emprendieron tan terrenal tarea presentaba una estructura de gran similitud con las de tipo quiridio habituales en los anfibios primitivos, lo que según J. Z. Young (1985) puede indicar una evidencia de una descendencia común.
Gráfico de la especiación de los primeros tetrápodos en el Devónico descendiendo de peces pelágicos de aletas lobuladas (sarcopterigios). Gráfica de Dave Souza
La transición de los peces sarcopterigios con adaptaciones a la vida terrestre a los tetrápodos se puede evidenciar gracias a las huellas encontradas en una región de Polonia por G. Niedźwiedzki et. al (2010) y que datan los tetrápodos más antiguos allá por el devónico medio. Estas son las primeras evidencias de tetrápodos pero el primer registro fósil encontrado no aparecerá hasta el devónico superior 370 m. a.
Normalmente se asocia a estos primeros tetrápodos con hábitats pantanosos, marismas o zonas de agua dulce encharcadas, consecuencia muchas veces de la creciente actividad de las plantas terrestres tan prolíferas del devónico. Estos nuevos ecosistemas ricos en aporte de materia orgánica y en consecuencia ricos en artrópodos que se alimentaban de ella, propició la diversificación de los tetrápodos. Estos primeros vertebrados adaptados a la vida semiterrestre tuvieron un importante rol ecológico al transportar la energía desde el medio acuático al terrestre (Storer, T., 1986).
Los primeros fósiles encontrados de este grupo nuevo de vertebrados corresponden a Acanthostega gunnari Jarvik (1952) el tetrápodo más antiguo conocido (370-360 m.a) (Clark, J.A., 1994). Este animal presentaba un sistema combinado de pulmones y agallas que le permitía ser un anfibio en el sentido amplio de la palabra, pues podía vivir indistintamente en tierra o sumergido en el agua. Sin embargo las estructuras de sus patas (palmeadas con ocho dedos y sin muñecas) nos indican que aun no estaba del todo preparado para largos trayectos en tierra firme y que por tanto prefería el agua como medio donde desarrollarse.
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| Imagen 4: Acanthostega gunnari. N. Tamura (2013). |
Ichthyostega sp. Säve-Söderbergh (1932) es la siguiente especie que aparece en el registro fósil, durante la edad Fameniana hace 365 m. a. en el devónico superior, casi a la par que el Acanthostega. Sus características, muy similares a las de éste y con casi idénticas formas de vida, hacen pensar que estos dos tetrápodos estaban relacionados entre si de una manera muy estrecha (H. Blom, 2005).
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| Imagen 5: Ichthyostega sp.. N. Tamura (2013) |
Todos los datos y las evidencias, muchas de ellas no ejemplificadas en este trabajo, han servido para a lo largo de las últimas décadas establecer un claro y continuo linaje evolutivo que acabaría con el desarrollo de las formas actuales de tetrápodos en general y de los anfibios en particular. Lo que parece un hecho simple, desarrollado en escasas páginas, supuso un gran avance en la tecnología evolutiva. Muchos fueron los problemas que el medio terrestre les deparaba, pero estos valerosos exploradores creían aun mas fervientemente en las posibilidades que el mundo terrenal les podía ofrecer y es gracias al tesón de algunas de esas formas empeñadas en pisar tierra firme, que hoy estamos aquí tratando de establecer su, pero también nuestro, origen.
JMMP
* fragmento del trabajo expuesto en la Universidad de Alicante, Asignatura de Paleontología: Colonización del medio terrestre: origen y evolución de los Anfibios. Junto a los compañeros Victor Domenech y Andrés Juan, a los que agradezco su colaboración, entrega y elaboración de la presentación.
Bibliografía:
-Blom, H. (2005). “Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland” Palaeontology, 48, Part 1:111–134
-Carroll, R. L. (1988). Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman.
-Clack, J. A. (1994). “Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis” Nature 369: 392-394.
-Daeschler E. B., Shubin, N. H., and Jenkins, F. A. (2006). “A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan” Nature 440: pp. 757–763.
-N. Tamura (2013) Spinops. [Online] Available: http://spinops.blogspot.com.es/ [Accessed 13/05/2013] Imagen 1, 2, 3, 4 y 5.
-Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M. & Ahlberg, P. E. (2010). “Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland” Nature, 463: 43-48
-Storer, T. (1986). Zoología general, 6ª edición. Omega.
-Tree of Live Project (1995-2004) Panderichtys [Online] Available: http://tolweb.org/Terrestrial_Vertebrates/14952 [Accessed 14/05/2013]
-Wikipedia (2013) sarcopterigios [Online] Available: http://es.wikipedia.org/wiki/Sarcopterigio [Accessed 14/05/2013] Esquema 1
-Young, J. Z.(1985). La vida de los vertebrados, 4ª edición. Omega.
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